【書摘】《與虎頭蜂共舞》－臺灣的七種虎頭蜂

安奎
2016-08-06 發表
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登山知識

2.9 臺灣的七種虎頭蜂

2.9.1 臺灣虎頭蜂研究概況

清朝時期，1920年陳文達等合編《臺灣縣志》，關於昆蟲的記錄達17種，記載的蜂類有長腰蜂（長腳蜂或細長腳蜂）、虎頭蜂（雞屎蜂）及蜜蜂。日治時期，1927年楚南仁博發表「臺灣產蜂類數種的學名及觀察」，1930年發表「澎湖島的蜂類」。楚南仁博對於臺灣產蜂類之分類、分佈、習性等方面也多有涉獵，包括可利用於防治的胡蜂類與姬蜂類，發表臺灣蜂類相關報告50餘篇。1972年日本山根爽一（S.Yamane）來臺灣研究胡蜂及虎頭蜂，有系列報告。1978年美國石達愷（C.K.Starr）來臺短期研究，對臺灣七種虎頭蜂的分佈及分類有比較詳盡的記述。1992年馬丁（S.J.Martin）對日本及臺灣的虎頭蜂及胡蜂類，有多篇研究。1996年山根正氣（S.Yamame）對胡蜂科及蜾蠃科（Eumenidae）有深入記述。

1983年行政院農業委員會林業試驗所趙榮台博士及陸聲山博士等，陸續發表胡蜂類的系列研究。1984年國立嘉義大學郭木傳教授，發表黃腰虎頭蜂報告後，1985年與葉文和共同發表多篇虎頭蜂報告，對於黃腳虎頭蜂、黑腹虎頭蜂、威氏虎頭蜂；胡蜂亞科（Vespinae）的虎頭蜂屬（Vespa）、原胡蜂屬（Provespa）；馬蜂亞科（Polistinae）的鈴腹胡蜂屬（Roplaidia）、及側異腹胡蜂屬（Parapolybia）均有研究。

國立臺灣大學昆蟲學系何鎧光教授主持的蜜蜂研究室，1990年加入虎頭蜂的研究行列。曾經設計多種虎頭蜂誘集器，比較誘集效果，改良誘集器及誘餌，期望以簡便的方法及設備，誘殺虎頭蜂，降低虎頭蜂對蜜蜂的危害。研究報告有，1992年安奎及何鎧光，「墾丁國家公園胡蜂季節性分佈研究」。墾丁國家公園對遊客造成威脅的胡蜂有三種，分別是棕馬蜂、姬虎頭蜂、黃腰虎頭蜂，所佔比率分別為50.6%、27.8%及21.6%。1992年盧思登等，「胡蜂習性與蜜蜂之研究」。2000年安奎等，「台北市主要胡蜂類的越冬族群研究」。2002年安奎等，「虎頭蜂的危害及防除策略」。2004年姜義晏等，「臺灣北部地區虎頭蜂族群季節消長與引誘防治應用之研究」。有關蜂毒及蜂螫醫療的研究報告等，記述於本書各章節中。

2.9.2 臺灣的七種虎頭蜂

中國稱虎頭蜂屬（Vespa）為胡蜂屬，臺灣慣用名稱與中國用的名稱略有差異，參見表2.9-1。1985年李鐵生記載，中國胡蜂屬有16種，不含臺灣特有種的威氏虎頭蜂。虎頭蜂的垂直分佈，現有資料中各學者的紀錄略有差異。另郭木傳教授告知，其中垂直分佈約在700公尺以上的姬虎頭蜂，及分佈約在1500公尺以上的黃腳虎頭蜂，比在低海拔採集的標本，體型略為短小10~20%。

表2.9-1中國與臺灣虎頭蜂屬（Vespa）的名稱對照表（參照李鐵生，1985）

1.威氏虎頭蜂Vespa wilemani Meade-Waldo

又稱壽胡蜂。工蜂2.0公分，雄蜂2.1~2.2公分（圖2.9-1）。頭胸部為暗紅褐色；腹部以黑色為主，腹部第四節背板呈金黃色帶，是重要特徵，腹部腹面第二、三、四節，有黃色斑紋。

臺灣分佈於海拔1,500~2,500公尺。1989年趙榮台曾在中橫沿線胡蜂分佈研究指出，在海拔1,000公尺以下，捕獲0隻；海拔1,000~2,000公尺，捕獲43隻；海拔2,000公尺以上，捕獲555隻；海拔愈高捕獲的數目愈多，八月份是活動高峰期。1992年趙榮台認為，威氏虎頭蜂是臺灣特有種。1992年馬丁在阿里山海拔2,300~2,100公尺發現的威氏虎頭蜂巢，是虎頭蜂類分佈最高的紀錄。2012年趙榮台在太魯閣國家公園，捕獲威氏虎頭蜂409隻，但對遊客安全造成的威脅不大。因為威氏虎頭蜂是海拔2,000公尺以上的物種，在海拔1,500~2,000公尺地區較少。

4~5月間開始築造蜂巢，蜂巢多築於3~4公尺高的樹上，喜好築在接近溪谷的闊葉樹枝幹。蜂巢與黃腰虎頭蜂相似，成橢圓形（圖2.9-2）。蜂巢的顏色呈深褐色與土黃色相間，虎頭蜂的蜂巢顏色與採集築巢材料有關。不同地區的樹種不同，造成蜂巢顏色差異。

2.9-1威氏虎頭蜂（趙榮台攝）

2.9-2威氏虎頭蜂樹枝上的蜂巢（趙榮台攝）

2.姬虎頭蜂Vespa ducalis pseudosoror Veclit

又稱雙金環虎頭蜂、黑尾胡蜂、臺灣姬胡蜂或黑尾虎頭蜂等。雌蜂（蜂王）3.6~3.8公分、工蜂3.2~3.8公分、雄蜂2.6~3.2公分（圖2.9-3）。體表絨毛少；胸部背板黑色，後胸背板紅褐色；腹部第一、二腹節為暗黃色，有一黑色環帶。第二腹節隻環帶分成三段，第三腹節以後為黑色（圖2.9-4），因此也稱黑尾虎頭蜂；足的跗節帶褐色。是體型第二大的虎頭蜂，僅次於中華大虎頭蜂。

分布於中國的中部及東南部，及日本、韓國、西伯利亞。臺灣分佈於海拔100~1,500公尺，海拔200~800公尺最多。多在山野地區活動，高海拔地區也有零星分佈。在太魯閣國家公園，過去的分佈海拔0~1,000公尺為主，最高到2,500公尺。2012年趙榮台研究，分佈以0~500公尺為主；海拔500~1,500公尺捕獲較少；1,500公尺以上沒有捕獲。另有其他亞種，分佈於中國的中部及東南部，日本、韓國及西伯利亞。

蜂巢多築於土洞（圖2.9-5~6）、石洞或樹洞中，蜂巢不遷移，外表呈淺灰色，巢脾數目2~3個。蜂巢的位置隱密，比較不容易被找到。到了末期，蜂巢的巢脾數目3~4片，巢室數目300~600個，蜂隻數目在100~200隻。11~12月蜂群解體。1984年S.F.Sakagami研究日本的姬虎頭蜂，巢脾數目2~4片，巢室數目200~300個。而在蜂隻數目上，與臺灣的姬虎頭蜂略有差異。

2.9-3姬虎頭蜂的三型（郭、葉攝）

2.9-4姬虎頭蜂

2.9-5姬虎頭蜂從土洞外出（李明國攝）

2.9-6姬虎頭蜂在土洞中的蜂巢（李明國攝）

3.擬大虎頭蜂Vespa analis Fabricius

又稱為擬大胡蜂、小型虎頭蜂或正虎頭蜂（台語）等。擬大虎頭蜂的雌蜂2.6~3.2公分、工蜂2.2~2.7公分、雄蜂2.3~2.6公分（圖2.9-7）。外形酷似中華大虎頭蜂，但是體型較小。頭部呈深棕色；前胸背板呈三角形、紅褐色，小盾片及後小盾片也呈紅褐色（圖2.9-8）。這是與中華大虎頭蜂最大差異，也是鑑別兩種虎頭蜂的重要依據。腹部呈暗黑褐色，末端節呈金黃色，與中華大虎頭蜂相似。

分佈於印度北方，喜馬拉雅山到中國大陸的東部，北到日本、韓國、西伯利亞，南到蘇門達臘及爪哇。臺灣分佈於海拔1,000~2,000公尺，高低海拔都有分佈。在太魯閣國家公園，過去的分佈海拔1,000~1,500公尺為主；2012年在500公尺以下，也有零星捕獲。

蜂巢多築於地面上、草叢中（圖2.9-9）、樹枝上（圖2.9-10）、少數在屋簷下或電線桿中，築巢的位置、過程、形狀與黃腰虎頭蜂相似，也呈小葫蘆狀有長管狀突出。但是有兩點差異，一是擬大虎頭蜂巢外殼，虎斑的斑紋特別明顯；二是擬大虎頭蜂築造在草叢中的巢，顏色常呈黑褐色。巢脾數目4~6片，巢室數目700~1,500個。1984年S.F.Sakagami研究日本的擬大虎頭蜂，巢脾數目2~4片，巢室數目150~450個。也有較大的蜂巢，巢室數目300~800個。

2.9-7擬大虎頭蜂的三型（郭、葉攝）

2.9-8擬大虎頭蜂

2.9-9擬大虎頭蜂草叢中的蜂巢（郭、葉攝）

2.9-10擬大虎頭蜂樹枝上的蜂巢（郭、葉攝）

4.黃腰虎頭蜂Vespa affinis affinis （Linnaeus）

又稱黃腰胡蜂、黑尾虎頭蜂、臺灣虎頭蜂、黑尾胡蜂、黃尾虎頭蜂、黑尾仔（台語）、黃腰仔（台語）或三節仔（台語）等。雌蜂2.9公分、雄蜂2.1公分、工蜂2.2公分（圖2.9-11）。前胸黃褐色；腹部第一、二節呈金黃色，後半部其餘各節呈黑色（圖2.9-12），極易辨認。

分佈於印度到中國的東南部、臺灣、琉球等。臺灣分佈於平地、丘陵地，海拔1,000公尺以下地區，是都會區、市郊及養蜂場最常見的種類，澎湖、蘭嶼也曾發現。另有其他亞種，分佈於印尼到蘇門達臘，婆羅洲到巴拉望及新幾內亞。

蜂巢多築於樹枝上、屋簷下、窗臺外、玻璃窗外及冷氣機下，巢的形狀隨地形地物改變（圖2.9-13）。蜂巢與人們的活動範圍，保持一段適當的距離，不很遠、但也不很近。喜好在食物豐富的地區築巢，蜜蜂的養蜂場附近，是很好的築巢地區。蜂巢的出入口成圓形，在巢的下方側面。少數蜂巢在較高的樹上或低矮的樹叢中，蜂巢略成水滴狀、橢圓形、籃球形等。蜂巢直徑22~36公分，高度26~40公分。9月初巢脾數目6~8片，蜂隻數目在600~1,000之間。蜂群解體較早，在10~11月。

2.9-11黃腰虎頭蜂的三型（郭、葉攝）

2.9-12黃腰虎頭蜂

2.9-13黃腰虎頭蜂巢築造在不同位置（姜義晏攝）

5.黃腳虎頭蜂Vespa velutina flavitarsus Sonan

又稱黃跗虎頭蜂、凹紋胡蜂、赤尾虎頭蜂、黃腳胡蜂、蜡腳虎頭蜂、黃腳絨毛胡蜂（日文）、黃腳仔（台語）、花腳仔（台語）或白腳蹄仔等。黃腳虎頭蜂足的跗節，呈淺黃色。因為黃跗虎頭蜂，台語不易發音，所以筆者使用黃腳虎頭蜂。雌蜂2.9~3.1公分、雄蜂2.1~2.3公分、工蜂2.0~2.2公分（圖2.9-14）。體表密生絨毛；胸部背板呈紅褐色；腹部每一腹節基部呈黑褐色、後部逐漸呈棕紅色、腹部末端呈棕紅色（圖2.9-15）。

臺灣分佈於海拔1,000~2,000公尺，高低海拔都普遍分佈，最高可達海拔2,500公尺，多在山野地區活動。2012年在太魯閣國家公園，捕獲黃腳虎頭蜂1,541隻。威脅遊客安全，排名第一。另有其他亞種，分佈於巴基斯坦東北部到中國的中南部，南方到大小蘇丹島、印尼的西里伯斯島等。

蜂巢初期築於土穴中，撥開土面可見到巢（圖2.9-16）。少數會築造在低矮的灌木、草叢上或屋簷下。初期的蜂巢，直徑只有5~6公分。在5~6月間，第一代工蜂羽化後，當蜂巢直徑達到10~12公分時，會遷移到距地面10公尺以上的樹枝上、或山溝兩側的樹上，蜂巢前方要有開擴的視野。新蜂巢直徑12~14公分，外表呈灰色或暗紅灰色。蜂巢的形狀，初期成橢圓形，後期變化很大，呈不規則形。蜂巢的出入口只有一個，先呈圓形，隨蜂巢增大，口徑加大，周圍逐漸突出並隆起。蜂群再增大後，巢的出入口會向外方突出（圖2.9-17），形成豬的嘴巴形狀（圖2.9-18），是黃腳虎頭蜂巢最明顯的特徵。到十二月份，蜂巢最大。直徑可達30~50公分，高度70~100公分。巢脾數目8~12片，巢脾最多可達16片。巢室數目10,000~20,000個。次年1~2月份，蜂群解體。

2.9-14黃腳虎頭蜂的三型（郭、葉攝）

2.9-15剛羽化的黃腳虎頭蜂

2.9-16黃腳虎頭蜂土穴中的初期蜂巢（郭、葉攝）

2.9-17黃腳虎頭蜂在樹上的蜂巢

2.9-18黃腳虎頭蜂蜂巢豬嘴巴形狀的出入口

6.中華大虎頭蜂Vespa mandarinia nobilis Sonan

又稱金環胡蜂、臺灣大虎頭蜂、大胡蜂、大虎頭蜂、中國大虎頭蜂、土蜂仔或大土蜂（台語）等。雌蜂5.0公分、雄蜂3.9公分、工蜂4.0公分（圖2.9-19）。體表絨毛較少；頭部淺黃褐色；胸部黑色；腹部暗黑褐色，每一腹節後緣都有黃色環紋，末端數節呈金黃色（圖2.9-20），是世界上體型最大的虎頭蜂。

臺灣分佈於中海拔1,000~2,000公尺，高低海拔零星分佈。多在中北部的山林中活動。另有其他亞種，分佈於印度北部、尼泊爾、中南半島及中國大陸的東南部，北到日本、韓國、西伯利亞。

蜂巢築於土穴中，也會築造在樹洞中或石穴中，蜂巢也有外殼包覆。擴大築巢時，會將穴中的土搬出洞口，堆積在洞口旁邊及四周。從洞口外尋找堆積的新土，是確認中華大虎頭蜂巢的重要指標，有時可見到有外殼露出地表面。蜂巢的出入口通常是一個，到了秋末也會有二、三個的情形（圖2.9-21）。築巢時遇到石塊或樹根阻擋，巢脾會往橫向延伸，巢脾的排列及形狀不規則（圖2.9-22）。巢脾數目最多9片，巢室數目6,000個。1984年S.F. Sakagami研究日本大虎頭蜂，巢脾數目4~10片，巢室數目3,000~5,000個。交尾的行為很特別，雄蜂在其他巢的洞口等待，在地上交尾，交尾後在蜂巢附近的地下越冬。

2.9-19中華大虎頭蜂的三型（郭、葉攝）

2.9-20中華大虎頭蜂

2.9-21台大校園中的中華大虎頭蜂，有兩個入口

2.9-22中華大虎頭蜂不規則的蜂脾─反面

7.黑腹虎頭蜂Vespa basalis F. Smith

又稱黑絨虎頭蜂、基胡蜂、黑腹天鵝絨虎頭蜂、黑虎頭蜂、絨毛胡蜂（日文）、黑尾仔（台語）或雞籠蜂（台語）等。雌蜂3.0~3.2公分、雄蜂2.1~2.3公分、工蜂2.0~2.2公分（圖2.9-23）。體表密生絨毛；前胸背板赤褐色，小盾片及後小盾片呈赤褐色，雙翅有金屬光澤（圖2.9-24）；腹部全部呈深黑色，第一腹節端部有一不明顯的縱色環帶；足的跗節呈黃褐色。

分佈臺灣、巴基斯坦、尼泊爾、印度、泰國、緬甸、越南、斯里蘭卡、印尼的蘇門答臘，及中國的東南方，尼泊爾的喜馬拉雅山區1,500公尺也曾發現。臺灣分佈於中海拔100~1,500公尺，以200~800公尺最多，多在山林中活動。2012年在太魯閣國家公園，捕獲黑腹虎頭蜂1,222隻。對遊客安全威脅，排名第二。

與黃腳虎頭蜂的築巢方式近似，蜂巢初期築於地下的土穴中（圖2.9-25），少數會築造在低矮的灌木、草叢上或屋簷下。築巢土穴深度只及於土表，撥開土表可見蜂巢，巢內有30~50隻蜂。初期的蜂巢呈卵圓形，直徑只有5~6公分。第一代工蜂羽化後，蜂巢直徑10~12公分。5~6月間，蜂巢遷移到開擴地區的高大樹枝上，極少築巢在較低的樹枝上。蜂巢先呈圓球形12~14公分，增大後呈長卵形，底部略平。蜂巢的外表，呈灰色或暗紅灰色。對築巢的樹種不太選擇，但是對於築巢位置會有選擇性，至少距地面10公尺以上，蜂巢出入口前方要有很開闊的空間。牠們將蜂巢建造在較粗的樹幹上，樹皮會被剝下當築巢材料。蜂巢上方的樹葉剪除露出樹枝，在蜂巢以上的部分樹枝枯萎變黃，這是黑腹虎頭蜂巢的一項特徵。

蜂巢的出入口，先呈圓形，與一般虎頭蜂巢相似。到了秋季，蜂巢的出入口逐漸增大變長，周邊逐漸加厚（圖2.9-26）。蜂群再增大後，蜂巢出入口會數目增加1~2個，並且加長加寬。到12月份，蜂巢最大。直徑達65公分，高度95公分。巢脾數目15片，巢室數目40,000多個或更多（圖2.9-27），蜂隻數目約4.4萬隻。次年1~2月份，蜂群解體。