【書摘】《與虎頭蜂共舞》－虎頭蜂的行為

※本文摘錄「與虎頭蜂共舞：安奎的虎頭蜂研究手札」

2.7 虎頭蜂的行為

虎頭蜂的行為，分為虎頭蜂的習性、工蜂的分工及虎頭蜂的防禦三個部分。虎頭蜂的習性中，有虎頭蜂每天的規律活動、定位飛行、視覺與飛行能力。工蜂的分工，有飼餵幼蟲及清潔巢室、調整蜂巢溫度、守衛家園及孤雌生殖。虎頭蜂的防禦，則從虎頭蜂的攻擊性分級表及其攻擊性指數來識別。

2.7.1 虎頭蜂的習性

1. 每天的規律活動

通常虎頭蜂每天的活動比人們早，在8~9月份早上3：30~4：30開始活動，約有1~3個小時的活動高峰期。各種虎頭蜂的活動期，與日光、溫度及濕度有關。1992年盧思登等報告：臺灣的黃腰虎頭蜂早上5：00開始活動，到下午5：00逐漸回巢，通常10：30~12：30是每天活動的高峰期，以11：00左右活動最旺盛，13：00以後逐漸減少。接近黃昏前一兩小時，可見虎頭蜂大量回巢，約到18：00停止活動。不同種類的虎頭蜂，活動規律也略有不同。日光對於虎頭蜂的活動習性影響很大，各種虎頭蜂有不同的適應性。滿月的晚上，甚至有些種類的虎頭蜂還會流連忘返。

2. 定位飛行

羽化後6~8天的工蜂，會有2~3次的定位飛行。第一次飛出巢外約25分鐘立即回巢，或在巢外繞一下後回巢。第一次外出後不久，就有距離較遠的第2次定位飛行，離開蜂巢15~20公尺。經過6~12次的定位飛行後，回巢就逐漸順利，外出後可直接飛進巢內。定位飛行及認識環境，是年輕工蜂飛出巢外工作的第一步。

有些種類的虎頭蜂，有找不到「家」的情形，降落在離開蜂巢1~2公尺之外。甚至停留在蜂巢20公尺之外。有些在土中生活的虎頭蜂，會先降落在巢的附近，再爬行回巢。

3. 視覺與飛行能力

虎頭蜂對紫外線、藍色及綠色光線特別敏感，辨識的波長在330~600nm之間。相對的蜜蜂可辨識紫外線到橙色，辨識的波長在300~700nm之間。而人類眼睛可見之波長，在380~780nm範圍內。波長與顏色的關係是，紫色400~445nm、青色445~500nm、綠色500~575nm、黃色575~585nm、橙色585~620nm、紅色620~740nm。如果使用燈光誘集蜂類時，以紫外光的效果較好。

胡蜂的覓食距離與種類有關，90%覓食距離在50~400公尺之間。小型胡蜂覓食距離較近，不超過160公尺。虎頭蜂的覓食距離較遠，日本大虎頭蜂覓食距離1~2公里，但最遠有8公里的記錄。蜂類如果近距離能找到食物，就會捨遠求近。相較之下，蜜蜂的覓食距離更遠，最遠的可達13.7公里。

蜜蜂的平均飛行速度，每小時約24公里。熊蜂的平均飛行速度最快，每小時約30公里。各種虎頭蜂的飛行速度也不相同，黃腰虎頭蜂飛行速度，每秒約8公尺，高度1~15公尺。姬虎頭蜂的飛行速度，每秒約10公尺以內。黃腳虎頭蜂及黑腹虎頭蜂的飛行速度，每秒約5~25公尺。在以色列的東方虎頭蜂飛行速度，每小時在9~14公里之間。中華大虎頭蜂飛行速度，每小時約25公里。

2.7.2 工蜂的分工

正常的蜜蜂群中，工蜂按照日齡有不同的分工。年輕的工蜂擔任照顧幼蟲、清潔巢室及築造巢室等比較輕鬆的工作。日齡漸增的壯年工蜂，擔任守衛或採集食物的工作，採集蜂是日齡在20~45天，守衛蜂是日齡在15~25天。

胡蜂類也有類似的分工，大致分為巢內及巢外的工作。年輕的工蜂處理巢內的工作，年長的工蜂分擔巢外的任務。1964年N.B.Potter報告，黃胡蜂（Vespula vulgaris）的工蜂，通常由羽化後10日齡的年輕工蜂，負責飼餵幼蟲；8~19日齡採集紙漿；8~28日齡獵食肉類食物；8~34日齡採集液態食物；8~40日齡的工蜂參加防禦工作；29~40日齡則專責守衛。在分工上，有大致劃分的權責範圍，但仍有許多相互重疊部分。

虎頭蜂工蜂的工作性質和分配比率，也按照日齡區分。1969年M.Matsuura報告，一種虎頭蜂（Vespa crabro flavofasciata）內勤蜂佔70﹪，但是牠們通常有50﹪處於休閒狀態，包括2.0﹪在清潔身體、14.4﹪在巢脾上站著不動、33.7﹪在巢內走動。實際上內勤蜂只有20﹪在工作，包括8.2﹪負責築巢、11.7﹪照顧幼蟲。較老齡的外勤蜂佔30﹪，其中14.5﹪外出採集，15.5﹪在門口負責守衛。休息是為了走更長遠的路，讓體內累積能量，準備接辦下一個任務。蜜蜂的工蜂，也有類似休閒的狀況。

1. 飼餵幼蟲及清潔巢室

年輕工蜂負責照顧幼蟲，不斷檢查巢室內幼蟲的健康狀態，並餵飼幼蟲食物。幼蟲不停的扭動，或用頭部的大顎敲擊巢室壁發出聲音，向育幼的工蜂索討食物。年輕工蜂也會用腹部敲擊巢室壁發出聲音，向幼蟲索取液狀的分泌物，尤其在大清早有這種行為。蜂蛹羽化後，巢室會留下不整齊的邊緣，擔任清潔巢室的工蜂，會移除羽化後留在巢室中的蛻皮，並整修損壞的巢室邊緣。

2. 調整蜂巢溫度

一般胡蜂在氣溫12~13℃以上，就從越冬蟄伏處甦醒，開始活動。16~18℃開始築巢及繁殖，25℃是最適宜活動的溫度。氣溫降低到6~10℃，開始越冬。最適宜活動的濕度，是相對濕度50~75%。虎頭蜂對於溫度非常敏感，蜂王在16℃以下、工蜂在20℃以下、雄蜂在22℃以下就不活動。如果氣溫急速下降，虎頭蜂就容易死亡。所以蜂巢中溫度的過高或過低，工蜂都要設法調整。

各種蜂類的巢內溫度都不相同，虎頭蜂巢內溫度維持在28~32℃，蜜蜂的巢內溫度在34~35℃，熊蜂的巢內溫度約在32℃。蜂巢中溫度過低的時候，工蜂會聚集在幼蟲巢室上方，用雙翅肌肉的快速振動發出熱量。幼蟲在巢室中的扭動，也有提高溫度的效果。蜂巢中的溫度過高，超過35℃，工蜂會在門口搧風，排出高溫，或是採集水分以降低溫度。如果溫度持續很高，虎頭蜂會另外開一個出入口以利通風，或把蜂巢的出入口加大，或是把外巢增加厚度以便隔熱。

3.守衛家園

老工蜂擔任守衛工作，守衛蜂在蜂巢的出入口附近，用觸角檢查回巢的採集蜂。有些虎頭蜂類，晚上還會有守衛蜂巡邏。蜂巢派出守衛蜂的多少，與虎頭蜂的種類有關，也與時段相關。蜂巢受到騷擾振動或遇到緊急狀況時，6~8日齡的年輕工蜂，也會投入守衛及攻擊任務。臺灣的姬虎頭蜂似乎沒有守衛蜂，攻擊性最小。

4.孤雌生殖

蜂王意外死亡時，蜂群內未受精的工蜂會負起產卵工作，稱為孤雌生殖，這是蜂類一種特殊的生物學現象。因為蜂王及工蜂是由受精卵發育而成，體內有雙套染色體。雄蜂是未受精卵發育而成，只有單套染色體。蜂群內未受精的工蜂產卵，卵都是單套染色體，也稱無效卵，都發育成雄蜂。所以孤雌生殖的蜂群，無法繼續正常繁衍，很快就會解體。

2.7.3虎頭蜂的防禦

通常在山野地區看到的虎頭蜂，大多是負責採集的工蜂。採集蜂的特色，就是在花叢中忙碌穿梭採集食物。守衛蜂通常只在蜂巢的附近活動，山野地區不容易看到。蜂巢受到騷擾，例如碰觸蜂巢、敲擊或戳動蜂巢，蜂群立即派出守衛蜂，在蜂巢附近巡視。一般蜜蜂的防禦性較小，只有敲擊蜂箱時才有防禦行為，只要人們不騷擾蜂群，即使從牠們的門口慢慢經過，都不會出來攻擊。

相對於蜜蜂，虎頭蜂的防禦範圍較大，攻擊性也較強。只要敲擊虎頭蜂巢懸掛的樹幹，都會立即出動攻擊。在山野地區，敲擊虎頭蜂巢懸掛樹幹的機會不大，但是仍然要小心，因為可能有其他因素會惹起虎頭蜂攻擊。不同種類的虎頭蜂，防禦範圍相差很大。1987年郭木傳及葉文和（圖2.7-1），把蜂類的攻擊性區分為五級，如表2.7-1。第一級是接近蜂巢5公尺，第二級是接近蜂巢2~5公尺，第三級是接近蜂巢0.3~2公尺，第四級是接近蜂巢0.3公尺以內，第五級是觸擊蜂巢。級數愈少，攻擊性愈強，普通蜜蜂的攻擊性屬於第五級。

圖2.7-1 郭木傳、葉文和及作者

表2.7-1虎頭蜂的攻擊性分級表（郭木傳及葉文和，1987）

同一種虎頭蜂的攻擊性，因客觀環境不同，而有很大的變化。以上的分級，只是基本的參考指標。虎頭蜂的防禦範圍，也因客觀環境和季節不同，會有很大的變化。秋季繁殖期的蜂群大、蜂隻數目也多，防禦範圍會隨之擴大。蜂巢崩解期，防禦範圍會縮小。

自然環境中有一些騷擾因素，會使虎頭蜂的防禦範圍擴大，攻擊性增強，防禦時間延長。例如突然的強風吹襲、煙霧或異味刺激、小動物爬過樹枝觸動蜂巢，或是蜂鷹襲擊蜂巢等。這種臨時性騷擾的狀況，會刺激虎頭蜂的攻擊性增強及防禦時間延長。防禦時間也許只有數分鐘、或持續數小時、甚至一整天，因蜂種不同而也有很大的差異。

中華大虎頭蜂攻擊性屬於第二級，接近2~5公尺才有攻擊行為。實際上，牠們大多築巢在荒僻山區的地下，平時很少有人會經過牠們的蜂巢附近，所以受到騷擾的機會很少。因此只要有人經過的腳步聲，就會騷擾牠們，假若人們還未察覺，牠們就會迅速的出動攻擊。蜂巢受到先前的騷擾或刺激之後，會增加防禦強度。因此單以攻擊性一項指數，作為虎頭蜂防禦範圍的詮釋，仍嫌不足。

1977年山根爽一，以防禦強度、輕微刺激的反應、追擊指數及刺激後防禦性增加，四項指數，標示虎頭蜂的攻擊性指數，如表2.7-2。對於虎頭蜂的攻擊性，詮釋得更為清楚。追擊距離的指數，即代表追擊距離的遠近。例如黑腹虎頭蜂的追擊指數是3，表示追擊距離有100公尺。中華大虎頭蜂及黃腳虎頭蜂的追擊指數是2，追擊的距離約有50公尺。黃腰虎頭蜂及擬大虎頭蜂的指數是1，追擊距離約有20~30公尺。

表2.7-2虎頭蜂的攻擊性指數（山根爽一，1977）

虎頭蜂巢被騷擾振動後，虎頭蜂的防禦行為與顏色及距離有甚麼關係？2004年姜義晏等人，利用飼養的黃腰虎頭蜂為對象，做系列性試驗。初步發現，黃腰虎頭蜂對不同顏色的防禦行為及距離結果，如圖2.7-2。按不同顏色，防禦行為的指數不同，強弱順序分別的黑色、紫色、紅色、綠色、黃色、白色。在0.5公尺距離的反應指數，分別為25.00、10.90、9.10、4.50、1.20、1.50。在1.5公尺距離的反應指數，分別為5.50、1.30、1.20、0.10、0.10、0。指數愈大，防禦行為愈強烈。顏色最深的黑色，防禦行為的指數最大，在0.5公尺時指數是25.00。防禦距離達2.5公尺時，指數還有0.10。

如果持續而穩定的騷擾振動黃腰虎頭蜂巢10分鐘，牠們就習以為常，蜂群就不再理會及反應。除非有更大的振動騷擾，才會再有防禦的行為出現。各種虎頭蜂的防禦行為，不盡完全相同。但是虎頭蜂對顏色產生防禦行為的強弱，都有共通性。所以建議登山旅遊時，最好穿淺色衣服、戴淺色帽子，可以減少被虎頭蜂螫傷的機會。

書籍相關資料

　書名：與虎頭蜂共舞：安奎的虎頭蜂研究手札

　作者：安奎

　出版社：獨立作家

　出版日期：2015年11月17日