【書摘】《通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史》－誰是臺灣島的代表

游旨价
2020-04-13 發表
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登山知識

※本文摘錄「通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史」

「研究和解釋特有現象是瞭解一地植物相不可或缺的基礎工作。特有植物就像是一扇窗口，藉由探討它的生物地理起源，以及與姊妹種的分化程度，我們得以一窺本地植物相的形成與演化歷史。」

─ 布勞恩－布蘭奎特（Josias Braun-Blanquet）， 〈中部地塊植物的起源和發展；瞭解西歐植物群的遷徙〉，一九二二年

誰是臺灣島的代表

假如今天臺灣要舉辦一場世界植物博覽會，身為策展人的你被要求從近五千種臺灣原生植物裡選出一個代表，你會怎麼選呢？

先不管植物的種類，相信很多人肯定會先從臺灣的特有植物下手。為什麼？因為特有植物只有臺灣才有，最能代表臺灣。然而臺灣島上有近千種特有植物，誰又能夠獨當一面成為唯一的代表呢？外觀，很多人應該會從植物的形態開始挑起，看看這諸多特有植物裡誰最漂亮、最特別，誰就能代表臺灣，像是得過多次國際蘭花大獎的臺灣蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana），可能就是很多人心中的第一選擇。此外，長相怪異的多肉植物或許也能得到許多人的青睞，譬如原生在臺灣高山上的玉山佛甲草（Sedum morrisonense），它的外型奇特，宛如一雙雙從地底冒出來、長滿鱗片的小手，充滿話題性。另外，臺東蘇鐵（Cycas taitungensis）這種廣受各大校園或是家庭庭園喜愛的園藝植物，應該也會有不少粉絲。蘇鐵不僅外型優美，還有許多吉祥寓意，蘇鐵開花更是華人風俗裡的大吉兆，深具文化觀賞性。但如果是由我，一個著迷於生物地理學的人來挑的話，我首先雖然也會從特有植物下手，卻不僅僅是因為特有植物只有臺灣才有的事實，而是它豐富的生物地理學內涵。特有植物是一地自然歷史的化身，它的誕生與臺灣的自然環境、地質歷史息息相關。然而接下來和大家遇到的問題一樣，如何在臺灣眾多特有植物裡挑出一位？這裡我有一個生物地理學的小技巧，雖然臺灣的特有「種」（species）有千餘種，但如果我們將分類的位階提高到「屬」（genus），那麼候選對象便會一下子從千種選擇變成只剩一種。儘管經過一個多世紀的探索，至今臺灣島上仍只確認了一個植物特有屬─五加科的華參屬（Sinopanax）。而由於華參剛好是一個單型屬（monotypic genus），也就是只包含一個物種的屬，因此綜合而論，華參就成了那個唯一符合我們策展條件的最佳候選人。

爬梳特有現象發生的來龍去脈

為了深入瞭解特有屬的內涵，我們可以將特有屬一詞拆成「特有現象」（endemism）以及「屬」兩個面向來討論。「特有現象」相較「屬」而言，大家應該比較耳熟能詳，在日常生活裡，特有生物的新聞總是會不定時跳上版面，行政院更為了保育全臺特有生物設立專門的研究中心。然而若是認真問起，什麼是特有現象，它的重要性和意義又是什麼，很多人恐怕會不知該如何回答了。一直以來，「特有」一詞在臺灣就像是一套吸引鎂光燈的華服，為特有生物打響名號，卻也掩飾了其本身的光采與價值。在第三章〈小檗之島〉裡，我們曾藉由探索卵圓形花萼類小檗的演化歷史來思考臺灣特有種的意義，但在此刻，我們將進一步把特有現象與「種」所代表分類位階脫鉤，針對「特有現象」這個概念本身，來爬梳它在生物學裡的發展。

早在一八二○年，年僅十四歲的植物學才子阿方斯．迪坎多（Alphonse Pyramus de Candolle）為了更加精確描述植物的分布狀態，首度使用了「特有」（endemic）一詞來形容分布範圍較為局限的植物，並以此做為「廣泛分布」（cosmopolitan）一詞的對照。有趣的是，迪坎多之後，特有現象這個概念竟逐漸席捲了歐美博物學界，相關討論如雨後春筍般誕生。其中，著名的德國植物學者恩格勒（Adolph Engler）劃時代地指出，特有現象可以依據生物類群的起源年代分成古特有（Paleoendemics）和新特有（Neoendemics）兩大類。恩格勒的分類獲得許多研究者的廣泛注意，在接下來的一個世紀裡，他們熱烈地爭論世界上的特有植物是古特有性質還是新特有性質比較多。支持後者的英籍植物學者威利斯（John C. Willis）在一九九二年提出著名的「年齡與面積」（Age and Area）假說，並以此來討論特有現象的起源。威利斯的主張源於年輕時在斯里蘭卡和紐西蘭的野外工作經驗。眾所皆知這兩座島孕育了大量、多樣的特有植物，他因而指出，既然島嶼有特別多的特有植物，顯示特有現象好發於地質年代較年輕（相較大陸而言）且具一定隔離度的地理單元上。假若這些特有植物起源於島上原生的植被，因為島嶼的隔離機制與自然選擇的作用才演化成新的物種，那麼它們的演化年齡自然不會比島嶼還要老，所以理當都是新特有種才對。而這些特有植物之所以分布局限（特有現象），正是因為在當地才演化成物種不久，尚無足夠的時間可以向他處傳播所導致。

然而對於威利斯這番觀點，美籍植物學者佛納德（Merritt L. Fernald）卻不以為然，做為阿薩．格雷長期的合作者，佛納德鑽研北美東部植物相許久，對特有植物的見地和威利斯從島嶼獲得的體悟十分不同，他認為北美大陸上的特有植物大多是古特有種。威利斯的假說之所以不適用是因為他忽略了一個事實，也就是地表上的土地和氣候條件並非一成不變。譬如在北美洲這類地質歷史悠久的大陸，其北方曾經在冰河時期受到大陸冰河的摧殘，使得現今美東植物相裡的特有植物很多都是所謂的冰河孑遺物種，這些物種的局限分布（特有現象）並不是因為剛演化出來尚未擴散的結果，而是因為古今分布範圍的縮減所導致的分布格局。

威利斯與佛納爾德兩人雖然在解釋特有現象的立場上，像是站在天秤的兩端，但是他們的觀察與結論並不衝突，對當代的研究者而言，特有植物既可能是新特有，也可以是古特有。哈佛大學植物學者凱恩（Stanley A. Cain）在《植物地理學基礎》（Foundations of Plant Geography）一書中提出了較為全面的觀點。他指出年輕的物種（youthful species）沒有達到它們最大的分布區或是古老的物種在歷史分布區的縮減，都會導致物種分布格局變得局限，進而產生特有現象。因此特有現象的格局實則與一地的地質年齡、隔離程度以及棲息地的多樣化都有關聯，這些因子既促進新特有性的演化，也維繫了古特有性的留存。