【書摘】《通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史》－東亞巨木哪裡來？

游旨价
2020-04-13 發表
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登山知識

東亞巨木哪裡來？

第四紀冰河期雖然讓地球逐漸變成了一顆冰封的星球，消滅了大量來不及適應寒冷氣候的生命，但在未被冰封的區域，卻也促進了某些生命的新生與交流。當扁柏屬植物在歐陸被冰河與阿爾卑斯山夾殺之時，在日本南方存活的扁柏屬植物卻在全球降溫的條件下，有了向低緯度帶拓殖的機會，像是到了臺灣島。

日本與臺灣扁柏屬之間的親緣關係，從葉綠體DNA的分析中得到了驗證。有趣的是，研究結果發現，棲息在臺灣島上互為鄰居的紅檜與臺灣扁柏，兩者居然不是姊妹物種，反而一如形態學資料所建議的，日本花柏與紅檜，日本扁柏與臺灣扁柏，彼此才是各自的姊妹物種，這也暗示扁柏屬至少發生過兩次從日本來到臺灣的傳播事件。而從分子鐘推算，日本花柏傳播來臺的時間不晚於三百萬年前，正是地球準備進入冰河期的寒冬時刻。而日本扁柏則較近期，時間大概晚了一百三十萬年，落在了最大冰盛期結束後不久。撇除分子鐘本身可能有的偏差，日本花柏和日本扁柏來臺的傳播事件為何會錯開，目前還是研究者未能明白的研究議題。它可能與未知的古地理、古氣候事件有關，或只是單純因為日本扁柏儘管可能有過多次的傳播，卻直到一百三十萬年後那次才拓殖成功。

更有趣的是，當葉綠體DNA分析揭露臺灣的紅檜與臺灣扁柏並非姊妹種，而是各自源於日本花柏與日本扁柏的後裔，該分析也發現日本花柏和日本扁柏各自源於北美洲的兩個扁柏屬物種。其中，日本花柏與美國東岸的美國尖葉扁柏（Chamaecyparis thyoides）關係較近，而日本扁柏則與美國西岸的美國扁柏（Chamaecyparis lawsoniana）在同一個譜系裡。也就是說，世界上現生的六種扁柏屬植物，在遺傳上可以分成兩大譜系，而每一個譜系都各自經歷過一段從北美洲前往日本，再來到臺灣的旅程，並在這三個地方各自演化出一個特有物種。

這個由葉綠體DNA推論出的扁柏屬傳播過程（簡稱DNA假說），在考量了扁柏屬現存的姊妹屬福建柏屬（Fokienia）的地理分布後，便可進一步推導出扁柏屬的起源地。由於福建柏屬最早的化石也見於古新世的亞洲大陸，因此扁柏屬和福建柏屬的共同祖先最有可能分布在東亞，暗示著兩個屬各自的起源地也是東亞，對扁柏屬來說，這個結果也和「化石假說」一致。

現在也許我們可以回到最初的問題，究竟紅檜的祖先是誰？從哪裡來？它現生親緣最近的姊妹物種是誰？和同屬其他物種間的關係又是如何？

從表二來看，不論哪個假說，都支持臺灣的紅檜來自日本，而它現生親緣最近的種類就是日本花柏。然而日本花柏又是從哪裡來的？如果只考慮現生物種，那麼北美洲以及美國尖葉扁柏顯然是最有可能的解答。然而我們已經知道，在推論生物地理起源的時候，若是將化石資料納入考量，推導出來的結果可能很不一樣。可惜的是，目前研究者還沒有進一步解析現生扁柏屬兩大譜系與已經滅絕的歐洲扁柏屬植物的關聯。由於化石沒有DNA可供分析，要探索這個關聯勢必僅能靠著比較形態上的異同來達成。究竟紅檜所屬的譜系，是從何處來到日本與臺灣的？是否和歐洲已經滅絕的扁柏屬物種有關，還是說歐洲滅絕的譜系與亞洲現代任何一支譜系都不是姊妹類群，僅是代表了一群失落的，永遠消失的扁柏譜系呢？

追尋紅檜身世的旅程似乎只能暫時停在這裡了，這半個世紀來，研究者從分布地、化石以及DNA一路追溯，出乎意料地鑽入了一張複雜的生命之網和一段充滿可能性的歷史。此刻，對許多人來說，紅檜也許變成了臺灣山林中最令人熟悉卻又陌生的一種植物。